Agfdhyk

柄眼目; 化石时期：白垩纪–現在 ; PreЄ; Є; O; S; D; C; P; T; J; K; Pg; N; ; ; ; ; ; ; ;
	; ;
	An individual of Trochulus hispidus, a stylommatophoran land snail in the family Hygromiidae within the Helicoidea;
; 科学分类 ;
界：	; 动物界 Animalia;
门：	; 軟體動物門 Mollusca;
纲：	; 腹足纲 Gastropoda;
亚纲：	; 異鰓類 Heterobranchia;
下纲：	; 直神經類 Euthyneura;
群：	; Tectipleura Tectipleura;
總目：	; 真有肺總目 Eupulmonata;
目：	; 柄眼目 Stylommatophora; A. Schmidt, 1855;
不分級支序;
	; ; ; 板顎類支序 Elasmognatha; ; ; 直尿道類支序 Orthurethra; ; ; 弯尿道類非正式群組 Sigmurethra; ; ;
; 多样性;
	; 約2萬個物種[1];

Helix aspersa (Common Garden Snail)

柄眼類（学名：Stylommatophora，来自希腊语，意为“眼睛长在柄上”），舊作柄眼目，是腹足綱之下的一個分類支序，包括有會呼吸空氣的蝸牛和蛞蝓。本分支舊屬肺螺亚纲，皆為能持久生活在陆地上的物種，本為一個目級或下目級的分類，現時為不分等支序。本分類是所有蝸牛和陸生蛞蝓的主流分類。

它们与生活在淡水中的基眼目相比最显著的区别在于：基眼目只有一对触角，而柄眼目有两对可伸縮的触角，其中后面的那对的尖端長着眼睛。除此之外，其肉足的表皮內長有一條長長的腺体，叫做足腺（pedal gland）。這兩個都是柄眼類物種的重要衍徵^[3]。另外，本分類有多個科的物種都會在交配時伸出名為戀矢（love dart）的交配器插進對方的生殖孔，以交換精子^[4]。

柄眼類生物從白垩纪（Cretaceous）開始就已存在，直到現在^[5]。

柄眼目动物通过密布血管的肺腔呼吸。为了避免脱水干枯它们需要特殊的水管理系统。为此它们分泌大量粘液来防止过度蒸发。此外它们中许多有一个提供保护的壳。壳退化了的蛞蝓避免日光直射。但是即使在水份大量丧失（50-80%）的情况下，柄眼目动物可以生存数日。一些特别耐旱的物种拥有非常厚的石灰壳，甚至生活在沙漠裡。

结构

壳

蜗牛壳

和大多数肺螺亚纲的动物一样，柄眼目的物种都拥有一个壳。除脱水外这个壳还提供保护和防寒的作用。在有危险的情况下柄眼目的动物可以缩回壳里。柄眼目的动物没有盖，因此它们用侧部的厚皮把壳封住。假如干旱或者寒冷的时期很长的话他们使用一层膜厣（石灰形成的膜）把壳盖住。柄眼目的壳相当于它们的外骨骼。在卵发育的时候它们就已经形成了。它由三个层组成。外层是一层贝壳硬朊，中层是一层碳酸鈣，内层是一层珠母层。碳酸钙是通过侧部厚皮上特殊的腺分泌的。壳是螺旋状的，在最外面的那一圈上，尤其是在开口，往往有不同深度的齿。

蛞蝓

Arion rufus

蛞蝓的壳退化了，往往只有遗留还存在。它们的内脏腔也缩小了，因为里面的内脏就可以放到首足的腹部去了。蛞蝓的气孔和生殖孔总是位于身体的右侧。

蛞蝓丧失了壳之后的优点在于其机动性加强了。

生殖

与其它大多数螺不同的是柄眼目是雌雄間性的。它们每次可以产多达70枚卵，数星期之後幼螺发育。

古生物学和演化

虽然发现过一些古生代类似柄眼目的化石，但是这些化石的可靠性不确定，这些生物可能仅仅在外貌上与今天的柄眼目类似。一些侏罗纪末期的化石有可能的确是柄眼目动物^[6]。可靠的最早的柄眼目动物的化石来自于上白垩纪（科尼亞克階，距今约8800万年）。这些动物显然是扭轴蜗牛科、南亚蜗牛科和扁雕蜗牛科的动物。在桑托階（距今约8500万年）发现的化石包括钻头螺科和圈螺科^[7]。

分类学

傳統分類

ITIS引述NODC第8版的系統分類名稱數據庫，將柄眼目物種按其輸尿道的型態可分為下列四個亞目^[8]：

異尿道亞目（Heterurethra）：只有爱丽蛞蝓科（Aillyidae）和玛瑙螺科（Achatinidae）兩個科^[8]，後來被併進曲尿道亞目，今屬玛瑙螺总科（Achatinoidea Swainson, 1840）。

中尿道亞目（Mesurethra）

直尿道亞目（Orthurethra）

曲尿道亞目（Sigmurethra）

然而，這種分類會導致有一大堆亞目地位未定的科，在系統分類學來說並不理想。

2005年分類

根据2006年威得、摩丹和纳格斯的分析，柄眼目是一个主干分支^[9]。
根据2005年的《布歇特和洛克罗伊的分类》，柄眼目作以下总科和科的分類^[10]^:239-283：

板顎類支序

琥珀螺超科（Succineoidea）
- 琥珀螺科（Succineidae）

无盔蛞蝓超科（Athoracophoroidea）
- 无盔蛞蝓科（Athoracophoridae）

直尿道類支序

帕图螺超科（Partuloidea）
- 帕图螺科（Partulidae）
- Family Draparnaudiidae

小玛瑙螺超科（Achatinelloidea）
- 小玛瑙螺科（Achatinellidae）

槲果螺超科（Cochlicopoidea）
- 槲果螺科（Cochlicopidae）
- 同纹螺科（Amastridae）

艾纳螺超科（Enoidea B. B. Woodward, 1903 (1880)）：又名似煙管蝸牛總科
- Family Cerastidae
- 艾纳螺科（Enidae B. B. Woodward, 1903 (1880)）：又名似煙管蝸牛科

蛹蜗牛超科（Pupilloidea）
- 虹蛹螺科（Pupillidae）
- Family Argnidae
- 粒蛹螺科（Chondrinidae）
- Cylindrellinidae（已灭绝）
- Lauriidae
- 蛹状螺科（Orculidae）
- Pleurodiscus
- Pyramidula
- Spelaeoconchidae <-- ?
- Spelaeodiscidae
- 球果螺科（Strobilopsidae）
- 瓦娄蜗牛科（Valloniidae）
- 旋螺科（Vertiginidae）

彎尿道類非正式分類

烟管蜗牛总科（Clausilioidea）
- 烟管蜗牛科（Clausiliidae）
- Anadromidae（已灭绝）
- Filholidae（已灭绝）
- Palaeostoidae（已灭绝）

彩带螺超科（Orthalicoidea）
- 彩带螺科（Orthalicidae）
- 蜂窝蜗牛科（Cerionidae）
- Coelociontidae
- Grangerellidae（已灭绝）
- Megaspiridae
- Placostylidae
- 尾刺螺科（Urocoptidae）

非洲大蝸牛總科 Achatinoidea：又名玛瑙螺超科。
- 非洲大蝸牛科 Achatinidae：又名玛瑙螺科。
- Cecilioididae?
- Family Ferussaciidae
- Family Micractaeonidae
- 钻头螺科（Subulinidae）

爱丽蛞蝓超科（Aillyoidea）
- 爱丽蛞蝓科（Aillyidae）

小壳螺超科（Testacelloidea）
- 小壳螺科（Testacellidae）
- 橡子螺科（Oleacinidae）
- 旋轴螺科（Spiraxidae）

扭轴蜗牛总科（Streptaxoidea）
- 扭轴蜗牛科（Streptaxidae）

彩釉蜗牛总科（Rhytidoidea）
- 彩釉蜗牛科（Rhytididae）
- 斗蓬螺科（Chlamydephoridae）
- 单孔螺科（Haplotrematidae）
- Scolodontidae

红蜗牛超科（Acavoidea）
- 针状螺科（Acavidae）
- 硬壳螺科（Caryodidae）
- 羚管螺科（Dorcasiidae）
- Macrocyclis
- Megomphicidae
- 玫瑰口蜗牛科（Strophocheilidae）

粟蜗牛超科（Punctoidea）
- 粟蜗牛科（Punctidae）
- Anastomopsidae（已灭绝）
- 茶色蜗牛科（Charopidae）
- Cystopeltidae
- Family Discidae
- Patulidae
- 内齿螺科（Endodontidae）
- Helicodiscidae
- 山地蜗牛科（Oreohelicidae）
- 盾状螺科（Thyrophorellidae）

袋螺總科（Sagdoidea）
- 袋螺科（Sagdidae）

"Limacoid clade"

Superfamily Staffordioidea
- Family Staffordiidae

Superfamily Dyakioidea
- Family Dyakiidae

腹齒螺總科 Gastrodontoidea^[11]
- 腹齒螺總科 Gastrodontidae
- Daudebardiidae
- Chronidae
- 真蛞蝓科（Euconulidae）
- Oxychilidae
- Pristilomatidae
- 笠蜗牛科（Trochomorphidae）
- 很大機會屬於腹齒螺總科的化石種
  - Subfamily † Archaeozonitinae
  - Subfamily † Grandipatulinae
  - Subfamily † Palaeoxestininae

小盾螺超科（Parmacelloidea）
- 小盾螺科（Parmacellidae）
- 小蛞蝓科（Milacidae）
- 三角外套蛞蝓科（Trigonochlamydidae）

帶螺總科（Zonitoidea）
- 帶螺科（Zonitidae）

鳖甲蜗牛超科（Helicarionoidea）
- 鳖甲蜗牛科（Helicarionidae）
- 拟阿勇蛞蝓科（Ariophantidae）
- 尾环蜗牛科（Urocyclidae）

背盾蛞蝓超科（Limacoidea）
- 蛞蝓科（Limacidae）
- 野蛞蝓科（Agriolimacidae）
- 蠕蝓科（Boettgerillidae）
- 玻璃蛞蝓科（Vitrinidae）

欧洲蛞蝓超科（Arionoidea）
- 阿勇蛞蝓科（Arionidae）
- 高山蛞蝓科（Anadenidae）
- 欧洲蛞蝓科（Ariolimacidae）
- Binneyidae
- Oopeltidae
- 嗜粘液蛞蝓科（Philomycidae）

旋蜗牛超科（Helicoidea）
- 大蜗牛科（Helicidae）
- 巴蜗牛科（Bradybaenidae）
- 坚齿螺科（Camaenidae）
- Cochlicellidae
- Elonidae
- Epiphragmophoridae
- Halolimnohelicidae
- Helicodontidae
- 扁雕蜗牛科（Helminthoglyptidae）
- Humboldtianidae
- 嗜石螺科（Hygromiidae）
- Monadeniidae
- 肋齿螺科（Pleurodontidae）
- 多圆螺科（Polygyridae）
- Sphincterochilidae
- Thysanophoridae
- Xanthonychidae

圈螺超科（Plectopyloidea）
- 圈螺科（Plectopylidae）
- 瞳孔蜗牛科（Corillidae）
- Sculptaria

2017年分類

根据2017年的《布歇特等人的腹足類分類》，柄眼目被分為三個亞目^[12]：

瑪瑙螺亞目 Achatinina

旋蝸牛亞目 Helicina

Suborder Scolodontina

生物多樣性

目前本支序有約2萬個物種^[1]^[2]。

参考文獻

^ ^1.0^1.1 Solem A. (1978). Classification of the land Mollusca. In: Fretter V. & Peake J. (eds). Pulmonates, Vol. 2A. London, Academic Press, 49–97.

^ ^2.0^2.1 Sutcharit C., Naggs F., Wade C. M., Fontanilla I. & Panha S. (2010). "The new family Diapheridae, a new species of Diaphera Albers from Thailand, and the position of the Diapheridae within a molecular phylogeny of the Streptaxoidea (Pulmonata: Stylommatophora)". Zoological Journal of the Linnean Society 160: 1-16. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00598.x.

^ (Dayrat & Tillier)

^ 記用蝸牛來作實驗. 2013-07-19 （中文（繁體）‎）.

^ Pek, I.; Vašíček, Z.; Roček, Z.; Hajn., V.; Mikuláš, R. Základy zoopaleontologie. Olomouc. 1996: 264. ISBN 80-7067-599-3 （捷克语）.

^ Morris, Noel; Taylor, John. Global events and biotic interactions as controls on the evolution of gastropods. (编) Stephen J. Culver; Peter F. Rawson. Biotic response to global change: The last 145 million years. Cambridge University Press. 2000 （英语）.

^ M.J. Benton（发行） (编). The Fossil Record 2.. London (UK): Chapman & Hall. 1993 （英语）.

^ ^8.0^8.1 Stylommatophora. Integrated Taxonomic Information System. [2018-05-27] （英语）.

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^ 醉美碳酸钙小组. 关于分类学的. 果壳网. 2014-11-01 [2015-05-15] （中文（简体）‎）.

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外部連結

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[Sutcharit_2010-2] 2.0^2.1 Sutcharit C., Naggs F., Wade C. M., Fontanilla I. & Panha S. (2010). "The new family Diapheridae, a new species of Diaphera Albers from Thailand, and the position of the Diapheridae within a molecular phylogeny of the Streptaxoidea (Pulmonata: Stylommatophora)". Zoological Journal of the Linnean Society 160: 1-16. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00598.x.

[3] (Dayrat & Tillier)

[4] 記用蝸牛來作實驗. 2013-07-19 （中文（繁體）‎）.

[5] Pek, I.; Vašíček, Z.; Roček, Z.; Hajn., V.; Mikuláš, R. Základy zoopaleontologie. Olomouc. 1996: 264. ISBN 80-7067-599-3 （捷克语）.

[CUP2000-6] Morris, Noel; Taylor, John. Global events and biotic interactions as controls on the evolution of gastropods. (编) Stephen J. Culver; Peter F. Rawson. Biotic response to global change: The last 145 million years. Cambridge University Press. 2000 （英语）.

[Benton_1993-7] M.J. Benton（发行） (编). The Fossil Record 2.. London (UK): Chapman & Hall. 1993 （英语）.

[ITIS_76755-8] 8.0^8.1 Stylommatophora. Integrated Taxonomic Information System. [2018-05-27] （英语）.

[Wade_2006-9] Wade, Christopher M.; Mordan, Peter B.; Naggs, Fred. Evolutionary relationships among the Pulmonate land snails and slugs (Pulmonata, Stylommatophora).. Biological Journal of the Linnean Society (Oxford). 2006, 87: 593–610. ISSN 0024-4066. doi:10.1111/j.1095-8312.2006.00596.x （英语）.

[Bouchet-10] Frýda, J.; Hausdorf, B.; Ponder, W.; Valdés, Á.; Warén, A. Bouchet P.; Rocroi J.-P., 编. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia: International Journal of Malacology (Hackenheim, Germany / Ann Arbor, USA: ConchBooks). 2005, 47 (1-2): 397 pp. ISBN 3-925919-72-4. ISSN 0076-2997.

[guokr-11] 醉美碳酸钙小组. 关于分类学的. 果壳网. 2014-11-01 [2015-05-15] （中文（简体）‎）.

[12] Bouchet, P.; Rocroi, J.P.; Hausdorf, B.; Kaim , A.; Kano , Y.; Nützel , A.; Parkhaev, P.; Schrödl, M.; Strong , E.E. Revised classification, nomenclator and typification of gastropod and monoplacophoran families. Malacologia. 2017, 61 (1-2): 1–526. doi:10.4002/040.061.0201 （英语）.

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